Палеоантропы - древние люди

Раньше считалось (по крайней мере, для Европы), что период от 130 тыс. до 35 тыс. лет назад является временем господства палеоантропов, к которым относятся, главным образом, неандертальцы. По более новым сведениям, неандертальцы жили в Европе и Западной Азии в период между 250 тыс. и 28 тыс. лет назад. Их эволюция шла в направлении уменьшения толщины черепных костей и увеличения объема мозга [у некоторых европейских неандертальцев он был даже больше, чем у кроманьонцев, составляя более 1600 см³], хотя различные отделы мозга формировались не очень активно. Кроме того, глаза неандертальцев были заметно больше наших. [Может быть, они видели в темноте?]

Неандертальцы стали создателями первых примитивных культуры и искусства, они практиковали ритуальные обряды и погребальные культы, что свидетельствует о достаточно высоком развития уровне развития психики. В течение примерно 5 тыс. лет неандертальцы существовали параллельно с людьми современного типа Homo sapiens, формирование которых шло на протяжении десятков тысяч лет и закончилось около 45 тыс. лет назад. Среди ученых нет единого мнения, почему неандертальцы уступили место человеку современного типа.

В  отличие от питекантропов, неандертальцы 100 тыс. лет назад научились пересекать водные просторы на лодках. С их помощью они добрались до греческих островов Лефкас, Кефалония и Закинф.

Приблизительно 800 тысяч лет назад от общего ствола эволюции человека отделилась архантропная ветвь Homo Antecessor, развившиеся в Homo Heidelbergensis), которая около 600 тысяч лет назад сама разделилась на две ветви - неандертальцев и "денисовцев".

По другим данным, неандерталец возник в Европе 500 или 400 тыс. лет назад [от гейдельбергского человека из Африки?]. В подавляющем большинстве случав находки костных остатков неандертальского человека сопровождает среднекаменная индустрия, называемая археологами «мустье».

Раньше считалось, что существует 2 антропологически разных типа неандертальцев - "прогрессивный" азиатский и "классический" европейский. Европейский сильно отличался от кроманьонца, и между ними, по видимому не было гибридизации. А азиатский не "ушел в тупик" и смешивался с неоантропами. Возможно, именно азиатский неандерталец возник 600 000 лет назад, а европейский - от него через 200 000 лет. Сейчас этих (может быть не всех) "прогрессивных неандертальцев" называют гейдельбергскими людьми.

До сих пор старейшим итальянским неандертальцем считался человек из пещеры Альтамура, весной 2015 года его датировали временем между 128 и 187 тысячами лет назад. Однако новый анализ радиоактивных частиц, сохранившихся внутри останков, так называемых черепов Саккопасторе, даёт дату около 250 тысяч лет. Ранее черепа относили ко времени 100-130 тысяч лет назад.

В  2010 году в Денисовой пещере на Алтае антропологи нашли останки еще не известного науки древнего представителя рода Homo. По названию места обнаружения этого гоминида сразу же окрестили "денисовским человеком". Первый и самый быстрый анализ ДНК показал, что это существо отличалось как от Homo sapiens, так и от неандертальца, то есть принадлежало к пока что не описанному виду, представители которого были нашими соседями по планете в течение многих сотен тысяч лет. К настоящему моменту обнаружены фрагменты костей пяти разных представителей вида.

Фрагмент найденной на Алтае кости был датирован 75 – 82 тысячи лет назад. Однако, в 2019 году китайские антропологи заявивили на весь мир о своих аналогичных, но более старых находках. При проведении раскопок в карстовой пещере Байшия, находящейся на северо-востоке Цинхай-Тибетского нагорья, учёными Ланьчжоуского университета были найдены ДНК-материалы денисовцев возрастом от 60000 до 100000 лет.

Выяснилось, что денисовцы ответвились от современного Homo Sapiens в период с 700 тысяч до 170 тысяч лет назад, а существовали вплоть до 40 тыс. лет назад. Сейчас считается, что разделение общего африканского предка сапиенсов, неандертальцев и денисовцев произошло 550 – 765 т.л.н.. Причём последние первое время практически не различались, а окончательно разделились уже на территории Евразии 380 – 475 т.л.н..

Представители вымершего вида были почти что темнокожими, черноволосыми и кареглазыми, а их рост был несколько ниже, чем у современного человека. Однако сам облик был весьма изящным — денисовцы избежали угловатости, грубости черт и приземистости неандертальцев.

В  целом, "денисовцы" были значительно более архаичными, чем неандертальцы и древние Homo sapiens, однако их культура больше похожа на культуру человека современного физического облика, чем у их современников-неандертальцев. В частности, каменный браслет и кольцо, вырезанное из мрамора, найденные в Денисовой пещере, были изготовлены при помощи технологических приемов (расточка камня, станковое сверление, шлифование), которые традиционно считались характерными для более позднего времени, и нигде в мире не известно использование их на столь ранних этапах палеолита.

Считается, что люди современного типа делили свои пещеры с денисовцами еще 15 тысяч лет назад. Они не только жили рядом, но и спаривались. Следы такого скрещивания обнаружены в ДНК китайцев, японцев, вьетнамцев, полинезийцев и других народов южно-тихоокеанского региона.

Денисовцы ["человек алтайский"] отделились от общего ствола гоминид, приведшего к появлению Homo sapiens, примерно 800 тысяч лет тому назад. Однако позже эти люди вступили в контакты с отдельными группами человека разумного, потомки которых ныне живут в Папуа: папуасы унаследовали от денисовцев целых 6% своего нынешнего генома. Интересно и то, что в X-хромосоме современных меланезийцев доля денисовской ДНК чуть ниже, чем в ее Y-гомологе. Это говорит о том, что "распространителями" денисовских генов были в основном представители сильного пола.

У  жителей современной Евразии обнаруживается до 4% генов неандертальцев, тогда как генов "денисовцев" [почти] не найдено. Единственная ныне живущая популяция, в которой есть от 4% до 6% генома "денисовцев" - это меланезийцы [а у айнов?] в Океании (Папуа-Новая Гвинея, Фиджи, Соломоновы острова, Новая Каледония). Скорее всего, предки меланезийцев контактировали с "денисовцами" на территории восточной Азии [предки австралоидов?]. Однако, оказалось, что с денисовскими людьми скрещивались не только предки современных меланезийцев, но и древние жители Индостана [веддоиды?], приобретая некоторые специфические гены.

В июне 2011 года в Proceedings of the National Academy of Sciences появилась статья, в которой ученые показали, что аналогичное скрещивание с неизвестным ответвлением человеческого рода происходило примерно 35 тысяч лет назад (сам вид, вероятно, отделился от остальных много раньше - порядка 700 тысяч лет назад - еще одни палеоантропы). Результаты ученых показывают, что геном изучавшихся народностей может содержать около 2% генов других видов.

Антропологи Алан Купер (Alan Cooper) из Университета Аделаиды и Крис Стрингер (Chris Stringer) из Музея естественной истории Великобритания пришли к выводу о том, что "денисовцы" самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной, проходящей между островами Бали и Ломбок, Борнео и Сулавеси. По словам ученых мужей, следы их смешивания с нашим видом лежат именно к востоку от линии Уоллеса.

После перехода денисовцы оказались изолированы от материка и сохранялись здесь до прихода людей современного типа. Материковые денисовцы к этому моменту, по-видимому, исчезли, — по крайней мере, генетических следов в популяциях современных людей они не оставили [а как же айны, ведды и другие всталоиды?]. Изоляция за линией Уоллеса сыграла свою роль в сохранении их генетических признаков — множественное смешивание с местным населением привело к закреплению (интрогрессии) в популяции современных людей около 5 процентов их генов.

Поскольку у веддоидов, принадлежащих к подтипу австралоидной расы, все же найдены гены денисовцев, можно сделать вывод, что после метисации предков человека с денисовцами в Австралии имел место обратный выход как в Океанию, так и в Южную Азию, а, может быть, и на Дальний Восток (айны). Либо денисовцы, обогнув с юга Тибет (см. карту, могли не только устремится в Индокитай, но и завернуть на Цейлон, а также на Андаманские и Никобарские острова.

Линия, несущая имя Альфреда Рассела Уоллеса, проходит вдоль сильного течения, которое препятствует миграции из Азии в Австралию. Она известна в биологии с середины XIX века как северо-западная граница расселения сумчатых млекопитающих. Преодолеть ее с запада на восток удалось только двум группам плацентарных млекопитающих: людям и грызунам. При этом расселение грызунов ограничено другой линией, линией Лидеккера, проходящей немного восточнее. Область, ограниченная двумя этими линиями, называется Уоллесия. Сумчатые и плацентарные обитают здесь одновременно, при этом многие местные виды нигде больше не встречаются.

Заселение Уоллесии связывают с общим понижением уровня океана, произошедшим в результате массового оледенения в плейстоцене (начался 2,6 млн. лет назад - закончился 11,8 тыс. лет назад с последним таянием ледников и наступлением мезолита). Т.е., еще в конце верхнего палеолита расселяющиеся неоантропы могли добираться до многих современных архипелагов посуху, не говоря уже о более ранних популяциях человека - неандертальцах (не менее 100 тыс. лет назад - в среднем палеолите), гейдельбергцах, их предках Homo Antesessor и даже некоторых питекантропах (700-800 тыс. лет назад - в нижнем палеолите).

Исследование, которое появляется в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, сосредотачивается на трехкорневом нижнем моляре - редкой черте, прежде всего обнаруженной у современных азиатов, которая, как считалось, развивалась после того, как H. sapiens разошлись из Африки. Однако, новое исследование указывает на другой эволюционный путь. Присутствие признака в окаменелости предполагает, что он старше, чем ранее понималось, и что некоторые современные азиатские группы получили этот признак путем скрещивания с группой неандертальцев. В предыдущем исследовании, опубликованном в Nature, исследователи пришли к выводу, что денисовцы заняли Тибетское плато задолго до того, как Homo sapiens прибыл в регион. Исследование PNAS, в которое вошли антропологи, сосредоточилось на моляре с целью понимания отношений между архаичными людьми, которые занимали Азию более 160 000 лет назад и современными азиатами.

Современные люди обладают молярами как с одним, так и с двумя или тремя корнями. Но при этом три корня у первого моляра фиксируются лишь в 3-4%, а в других зубах этот процент даже ниже. Но встречаются и исключения: наприммер, современные жители восточной части Азии и Нового Света в 10-32% обладают трехкоренными молярами. Также известно, что представители некоторых давно исчезнувших архаичных популяций почти в половине известных случаев являлись носителями именно таких зубов. У других не менее древних жителей Азии и Африки подобных зубов зафиксировано не было. А вот у денисовца и у найденного на Тайване гоминина Пэнху-1 размеры и строение зубов аналогичны, включая и наличие у моляров трех корней. Все это стало основанием сделать вывод, что люди с тремя молярами заселяли Азию намного раньше, чем там появились люди современного типа. Вполне вероятно, что переселившиеся позднее в Новый Свет будущие американцы, как и нынешние жители Восточной Азии как раз и унаследовали такое строение зубов от денисовцев.

Ранее считалось, что анатомически современные люди «стёрли» неандертальцев с лица Земли примерно 75-50 тысяч лет назад. Судя по найденным орудиям на Южном Урале, они жили еще 33 тысяч лет назад. Впрочем, особенности изготовления каменных инструментов могли передаваться от неандертальцев к человеку разумному, потому остаётся небольшая вероятность, что создавали обнаруженные артефакты представители вида Homo sapiens.

Homo neanderthalensis вымерли вовсе не из-за изменившихся климатических условий (на северном Урале в те времена выжить было также непросто) и не из-за культурной неполноценности древних людей. И их мустьерскую культуру больше нельзя считать архаичной.

Люди современного типа мигрировали из Африки в Индию намного раньше, чем в Европу, причем последствием этого стало исчезновение более древних индийских гоминидов ("человека гейдельбегского") и создание образцов самого раннего искусства и архитектуры.

Кстати, бытовавшее в антропологической литературе XX века разделение неандертальцев на классических европейских и прогрессивных азиатских уже не имеет место. Теперь последних называют гейдельбергцами. Эти архантропы то ли произошли от антецессоров, то ли последние были одним из подвидов первых - их челюсти с трудом различаются. В любом случае, они были последними общими предками неандертальцев и кроманьонцев.

Африканские формы палеоантропов, не имеющие специализированных признаков европейских неандертальцев часто относят к "ранним архаичным Homo sapiens" или "поздним архаичным Homo neandertalensis"?. Голотипом для вида послужил своеобразный череп "Флорисбад", найденный Т.Ф.Дрейером в Южной Африке в 1932 году. В строении черепа Homo helmei мозаично сочетаются архаичные и сапиентные черты.

Африка, всегда являвшаяся «генератором» новых форм гоминид, породила множество сложных эволюционирующих антропологических комплексов, трудных для систематики и являющихся «таксономическими загадками» для современных исследователей. Одной из таких «загадок» стал найденный в 1932 году Т.Ф.Дрейером в Южной Африке в 50 км. от Бломфонтейна череп, описываемый по месту находки как «Флорисбад». Экземпляр отличается типичной для «переходных» форм мозаикой черт: сильно развитые надбровные дуги, низкий, покатый лоб, перегиб затылочной кости, большая толщина стенок, резко выраженная долихокрания, наряду с довольно высоким сводом и низкими, четырехугольными орбитами. Несмотря на фрагментарность некоторых отделов черепа, исследователи считают возможным констатировать также широкое грушевидное отверстие, значительный альвеолярный прогнатизм и глубокие клыковые ямки.

По мере дальнейших раскопок выяснилось, что тип флорисбадского черепа совсем не уникален. Все дальнейшие подобные находки относятся к концу среднего или к верхнему плейстоцену. Экземпляр из Флорисбада («типовой» для Homo helmei) первоначально не считали очень древним (40 000 лет), но последующие работы сильно «удревнили» возраст этой находки – до 259 тыс. лет. Почти такой же возраст (или даже несколько больший – до 270 тыс. лет) имеет череп из Илерет (Гуомде). «Моложе» оказались Homo helmei Летоли 18 (120 тыс. лет), Омо-2 (130 тыс. лет) и Джебель Ирхуд (200 тыс. лет). В общем, рассматриваемая форма человека существовала в период 270-120 лет назад, т.е. в том хронологическом промежутке, когда формировался Homo sapiens (sensu stricto).

На основании комплекса архаичных особенностей рассматриваемой находки американские антропологи Б.Вуд и М.Коллард (Wood & Collard, 2000) сближают Флорисбад с черепом из Кабве и, соответственно, включают его в таксон Homo heideldergensis. Е.Н.Хрисанфова и И.В.Перевозчиков считают, что флорисбадский индивидуум – «настоящий протоавстралоидный сапиенс» (Хрисанфова, Перевозчиков 1999. С.81), мотивируя этот вывод сочетанием таких признаков, как выраженная долихокрания, низкие орбиты, развитый надглазничный рельеф, низкое лицо, широкое грушевидное отверстие, альвеолярный прогнатизм.

Имеется много версий о причинах вымирания палеоантропов. Самая популярная - их вытеснили неоантропы. Но каким образом - уничтожили, съели, генетически вобрали в себя, захватили охотничьи угодья... Одна из новых версий - кроманьонцы оказались более конкурентноспособными благодаря приручению собак. Но почему этого не могли сделать сами неандертальцы?

Предполагается, что в пике развития численность неандертальцев достигала 70 тысяч. Но их число неизменно сокращалось, пока Homo neanderthalensis не вымерли в период между 35 и 41 тыс. лет назад. Некоторые учёные предполагали, что люди современного вида истребили конкурентов-гомининов. Другие исследователи говорят, что неандертальцы смешивались с Homo sapiens до тех пор, пока не были полностью ассимилированы. Палеоэкологические и археологические данные указывают на постепенное угасание неандертальцев. Скорее всего, «вымирание» было не внезапным, а постепенным, в течение нескольких тысячелетий.

Встреча с новым видом человека произошла около 40 000 лет назад, когда он стал проникать в коридор реки Дунай. Дунай некоторое время был пограничой рекой между двумя видами людей.

Генофонд современного внеафриканского человечества содержит небольшую примесь неандертальских генов, полученных в результате гибридизации с неандертальцами 47–65 тысяч лет назад [уже не такую уж и небольшую -- целых 9% в "материнской" X-хромосоме, после анализа 6092 хромосом - значит, неоантропы брали в жены палеоантропок]. Причем, в геномах современных африканцев следов скрещивания найдено не было [даже с гейдельбергцами Северной Африки?]. Возможно, гибридизация, в основном, происходила не в Европе, поскольку там неандертальцы жили до 39000 лет назад, а не 32 000 лет, как считалось ранее - т.е. промежуток неандертало-кроманьонского европейского сосуществования был совсем небольшим - около десятка тысяч лет. По последним данным, ряд мутаций неандертальцев и денисовцев, которые попали в геном наших предков, помогли им ускорить свою эволюцию, быстро приспособиться к жизни на севере и начать конкурировать с палеоантропами-донорами.

Долгое время специалисты отвергали возможность смешивания между кроманьонцами и классическими неандертальцами. Потом появились факты незначительной гибридизации между этими братскими видами Homo Sapiens. А сейчас уже выдвигается крайняя точка зорения, что все люди, имеющие неафриканское происхождение, являются потомками неандертальцев.

Homo neanderthalensis и Homo sapiens - это близкородственные виды, и некоторые ученые давно предполагали, что они могли скрещиваться друг с другом. Оба вида возникли в Африке. Считается, что предки H. neanderthalensis покинули этот континент в период от 400 тысяч до 800 тысяч лет назад. При этом предки H. sapiens вышли из Африки и начали расселяться по другим территориям в промежуток между 80 тысячами и 50 тысячами лет назад. Соответственно, до момента исчезновения неандертальцев около 30 тысяч лет назад два вида долго сосуществовали вместе.

По новейшим исследованиям в хромосомах европейцев и азиатов (но не африканцев) содержится от 1 до 4% генов неандертальцев. Также в геноме современного человека представлены и специфические гены "денисовцев" (Homo Altaiensis - "Человека алтайского"). Особенно их много в геноме жителей Меланезии (юго-запад Океании) - от 4 до 6%. Поэтому читайте страницу о расах человека.

Выяснилось, что за 600 тысяч лет раздельного существования (от момента дивергенции предков сапиенсов и неандертальцев до гибридизации) эти две линии успели накопить достаточно генетических различий, чтобы между ними возникла частичная постзиготическая репродуктивная изоляция. Иными словами, в их генофондах закрепились взаимно несовместимые аллели, что привело к пониженной приспособленности гибридов. Это, кстати, сильный довод в пользу того, что сапиенсов и неандертальцев правильнее считать разными видами, а не подвидами или разновидностями [ведь на сегодняшний день также убедительно обосновано, что внутривидовой половой отбор приводит, наоборот, к накоплению полезных мутаций].

Многие неандертальские гены, попавшие в генофонд сапиенсов в результате гибридизации, оказались вредными для наших предков и постепенно отбраковывались отбором в последующие эпохи. Некоторые из этих генов снижали плодовитость мужчин-метисов. Таким образом, между сапиенсами и неандертальцами за время их раздельного существования успела сформироваться частичная репродуктивная несовместимость.

При этом отдельные неандертальские гены, влияющие на структуру кожи и волос и на работу иммунной системы, наоборот, оказались полезными и поддерживались отбором. Вероятно, эти гены помогли вышедшим из Африки сапиенсам адаптироваться к местному климату.

Следует отметить, что неандертальский след в геноме человека современного есть не везде - у негров к югу от Сахары его нет вовсе.

В то же время, молекулярные генетики говорят, что сравнение генома трех видов людей - современного, неандертальцев и денисовского - позволило установить, что геном азиатов содержит больше неандертальских фрагментов, нежели ДНК европейцев. Этот результат представляется неожиданным, поскольку большинство останков Homo neanderthalensis находят именно в Европе. Ученые говорят, что в ближайшие десятилетия им, скорее всего, удастся провести тщательный сравнительный анализ геномов всех трех видов.