|
Главная |
|
Пишите |
|
|
Кембрийский период продолжался около 70 млн. лет. Эпохи (отделы):
|
Около 550 млн лет назад - первое из достоверно известных [не считая докембрийских спадов строматолитов] массовых вымираний живых существ.
Приблизительно 544 млн лет назад [иногда встречается - 550] - массовое распространение скелетных организмов ("кембрийский скачок"). Широкое распространение водорослей, трилобитов.
Примерно 530 миллионов лет назад на Южном полюсе закончилось образование праконтинента Гондвана [может, это и обусловило "кембрийский скачок"].
Разделы страницы о кембрийском периоде:
Кембрийский период (абс. возраст 570 + 20; 490 ± 15 млн. лет; некоторые указывают возраст нижней границы кембрия 570 ± 20 млн. лет, а верхней 480 ± 15 (Друщиц и др., 1984) и 550 ± 30, 500 ± 20 (Бондаренко, Михайлова, 1984)) является, пожалуй, наиболее интересным из периодов палеозоя, т. к. в это время формируются почти все известные нам типы животных.
Вопрос о прямой преемственности докембрийских и кембрийских биот не вполне ясен. Необходимо иметь в виду, что в некоторых случаях вопрос о преемственности очень тесно связан с точкой зрения автора на положение нижнего рубежа кембрия. Как правило, в настоящее время его проводят по появлению первой скелетной фауны. Однако существует точка зрения, что его следует проводить по слоям с первыми трилобитами, т. к. по мере развития наших знаний слои с первыми мелкими скелетными организмами, часто неизвестной систематической принадлежности, «опускаются» все ниже и граница «скользит» вниз (Zhaпg Qinwen et al., 1984). Вряд ли такое решение вопроса правильно.
И. В. Валентайн справедливо указывает, что появление скелета следует рассматривать в качестве очень важного шага в эволюции организмов, т. к. в ряде случаев скелет входит в план строения животного и без него такой организм невозможен (Valentine, 1973). Можно согласиться с указанным автором, хотя следует оговориться, что в некоторых случаях минерализованному скелету мог предшествовать достаточно прочный органический, при котором план строения мог быть тот же самый. Кроме того, необходимо иметь в виду необычайную пластичность организмов. Так, у брюхоногих моллюсков скелет может вторично исчезать, но план строения не меняется. У бокаловидных брахиопод одна из створок может столь сильно видоизменяться, что была даже сделана попытка выделения этой группы в особый класс. Это предложение большинством исследователей принято не было, т. к. план строения брахиопод не изменился.
Однако даже с этими оговорками приходится говорить о том, что возникновение минерализованного скелета было величайшим шагом вперед в эволюции животного мира, т. к. открыло новые возможности для существования самых разнообразных форм в различных условиях. Групп этих известно действительно много, только таксонов, могущих претендовать на положение класса, не менее 45. Появились археоциаты и крибрициаты, систематическое положение которых не вполне ясно, несколько групп леопределеиного положения - ангустиокреиды, камениды и т. д. Следует особо отметить, что у ряда групп неяспой систематической принадлежности, т. е. скорее всего являющихся совершенно особыми ветвями органического мира, скелет был фосфатный, а не карбонатный. Не исключено, что в некоторых случаях могло быть и замещение карбоната фосфатом, или он откладьвался посмертно по органической раковине, но доказать это реально для всех остатков пока невозможно.
С конца кембрня существовали рецептакулиты - группа, положение которой дискуссионно. Достаточно разнообразные формы, иногда объединяемые в понятие «черви» (аннелиды, хиолитгельминты, колеолиты). Весьма своеобразны кембрийские членистоногие, представленные не только очень характерными для кембрия трилобитами, а также хелицеровыми и ракообразными, но и рядом небольших групп, относительно систематической принадлежности которых идут дискуссии. Совершенно очевидно, что они принадлежат не к названным выше классам, а к каким-то другим. О числе этих классов, их названиях и объеме единого мнения нет (Старобогатов, 1985).
Из моллюсков достаточно хорошо известны моноплакофоры, ростроконхи, двустворки, полиплакофоры, гастроподы, цефалоподы. Интересно, что, как и для членистоногих, для этого типа также установлено довольно значительное число форм, систематическое положение которых совершенно неясно (Yochelson, 1978).
Очень характерны для кембрия, причем уже раннего, две группы, рассматриваемые в качестве классов, - стенотекоиды (пробивальвии) и хиолиты. Первую, как показывает ее второе название, первоначально относили к моллюскам, но потом в этом стали сомневаться. Вторая всегда вызывала дискуссии, хотя большинство авторов относили ее к моллюскам. В последнее время, видимо достаточно обоснованно, хиолитов рассматривают в качестве особого типа Hyolithozoes (Сысоев, 1984).
Брахнаподы (плеченогие) представлены как инартикулятами, так и артикулятами, правда, первые nоявились рано, а вторые - только в конце кембрия. Исключительно разнообразен мир иглокожих. Из кембрия известны представители по крайней мере восьми классов этого типа (ктеноцистоидеи, стилофоры, гомостелеи, эокриноидеи, камптостроматоидеи, гомойостелеи, эхматокринеи, эдриоастероидеи). Примерно с середины кембрия появляются граптолиты, двустворки, а также цефалоподы.
Обнаружены конодонты - своеобразнье остатки, принадлежащие животным особого типа, более или менее близкого к щетинкочелюстным. Наконец, в отложениях верхнего кембрия США найдены остатки бесЧелюстных - гетерострак.
Следует сказать, что все названные группы появились (точнее, стали известны в ископаемом состоянии. благодаря возникновению твердого с.келета) не одновременно. Из отложений самого начала кембрия (томмотского века) известны 10-12 видов гастропод (в том чис-ле спиральных), около 10?--видов хиолитов, 12-15 видов археоциат, незначительное число видов проблематичных организмов - томматид и хиолитгельминтов. У подавляющего большинства скелет был карбонатный и лишь у некоторых - фосфатный (Розанов, 1979).
Вполне вероятно, что дальнейшие исследования позволят несколько определеннее судить о моменте возникновения первых форм с минерализованным скелетом. Пока это сделать довольно трудно, т. к. не всегда ясен возраст отложений. Так, в Канаде, в отложениях, расположенных на 934 м ниже уровня слоев с самыми древними в Северной Америке трилобитами, найдено довольно значительное число остатков раковинных организмов не всегда ясной систематической принадлежности (Morris, Fritz, 1980); точный возраст отложений неизвестен.
Очень интересно сообщение о кембрийской фауне моллюсков яруса мейшуцунь на р. Янцзы в Китае. По мнению автора, эти отложения древнее томмотских. Тем не менее из них описано 62 рода и 121 вид моллюсков, принадлежащих к нескольким классам. Преобладают моноплакофоры- 47 родов и 101 вид (Wеп, 1984).
Несколько позже становятся известны брахиоподы, трилобиты, филлоподы, остракоды, некоторые группы других членистоногих, стенотекоиды, двустворки. Позже других появляются цефалоподы, о происхождении которых пока единого мнения нет. Некоторое удивление может вызвать тот факт, что одна из достаточно примитинных групп органического мира - коралловые полипы - достоверно известна также только со второй половины кембрия. Это странно, потому что, как сказано выше, некоторые группы этого типа известны уже в позднем дсжембрии. Не исключено, что коралловые полипы первоначально были только бесскелетными и поэтому не сохранились в ориктоценозах.
Особой известностью пользуются сланцы Берджис среднекембрийского возраста в Британской Колумбии, откуда более чем за полустолетие изучения этих местонахождений описано более сотни родов различных животных. Среди них резко преобладают членистоногие, иногда очень хорошей сохранности, известны также черви, губки, кишечнополостные и ряд других групп. Видимо, эти местонахождения могут дать еще очень много интересного материала, как это видно из статьи коллектива авторов, опубликованной в последнее время ( Collins et al., 1983). По данным этих исследователей, имеется 15 местонахождений с фауной, расположенных на протяжении 20 километров. Фауна происходит с четырех стратиграфических уровней и принадлежит к нескольким разным ископаемым сообществам. К одному из уровней приурочена знаменитая «фауна Уолкотта», содержащая ряд очень своеобразных остатков неясной систематической принадлежности, служащих объектом оживленных научных дискуссий.
Интересно, что несколько классов характерны только для раннего кембрия, т. к., возникнув в начале этого периода, они вымерли или почти вымерли довольно скоро после своего возникновения. Это археоциаты, крибрициаты и один класс иглокожих - камптостроматоидеи. Необходимо отметить, что археоциаты широко представлены в раннем кембрии почти по всему земному шару и вместе с водорослями были основными строителями различных рифаподобных образований. На смену ушедшим появились нoвыe классы членистоногих, моллюсков, иглокожих, возникавшие как в среднем кембрии, так и в позднем. Надо сказать, что и из них некоторые быстро вымерли (ктеноцистоидеи, гомостелеи, эхматокринеи). Правда, это касается уже только форм, появившихся в середине кембрия; все группы, возникшие в конце кембрия, благополучно перешли в ордовик.
Подавляющее большинство классов, которые существовали очень недолгое время, были весьма невелики по объему и включали незначительное число подчиненных таксонов. Исключением являются археоциаты, успевшие быстро расселиться по всему земному шару и включавшие несколько отрядов, много семейств, родов и видов.
Таким образом, несмотря на достаточно бурный процесс смены групп высокого таксономического ранга, мы не можем говорить о катастрофическом вымирании кембрийской биоты ни в конце периода, ни на каком-либо другом уровне кембрия. Во-первых, оно не было одновременным, во-вторых, не повело к радикальной смене органического мира. Значительное число классов из разных типов, возникших в кембрийском периоде, не только перешли в ордовик, но и продолжали существовать в течение нескольких периодов. Это трилобиты, хиолиты, эдриастероидеи, эокриноидеи, ростроконхи, граптолиты, некоторые бесчелюстные. Можно указать и классы, существующие с кембрия до настоящего времени: некоторые классы губок и кишечнополостных, моноплакофоры, гастроподы, бивальвии, цефалоподы, инартикуляты, артикуляты, причем если брахиоподы в настоящее время являются небольшой, возможно, угасающей группой, то гастроподы и бивальвин находятся в состоянии расцвета.
Из растений в кембрийское время доминировали синезеленые и красные водоросли, являвшиеся, наряду с археоциатами, основными строителями биогерм. В значительном числе известны и различные представители фитопланктона, систематическое положение которых, как кажется, не вполне ясно до настоящего времени.
Вызывает удивление резкое уменьшение количества строматолитов в кембрии по сравнению с докембрием (Schopf, 1983, с. 214). Точного объяснения этому процессу нет. Думается, что не исключен вариант исчезновения ряда групп строматолитообразователей на рубеже в конце протерозоя. Вполне возможно, однако, что на строителях этих остатков сказалось изменение условий и массовое появление различных форм с минерализованным скелетом.
Каковы же были условия, в которых развивалась кембрийская биота, что могло служить толчком ее столь пышному и быстрому расцвету и смене многих групп? В основном жизнь процветала на шельфе в условиях достаточно теплых морских бассейнов с температурой воды не менее 25°. Условия были, во всяком случае в раннем кембрии, достаточно однообразными, что способствовало миграции фаун и образованию сходных фаунистических комплексов в разных местах земного шара.
Следует иметь в виду, что в течение всего периода условия существования неоднократно менялись. Трансгрессии сменялись регрессиями, шла климатическая дифференциация и образование биогеографических провинций. Все это сказывалось на развитии групп.
Вполне вероятно, что были и некоторые другие причины, способствовавшие возникновению и быстрому развитию в кембрии, особенно в его первой половине, групп высокого таксономического ранга, т. е. очень сильно отличавшихся друг от друга. В какой-то степени это было похоже на то, что происходило в венде. Вполне возможно, что и некоторые причины были весьма сходными.
Нет необходимости детально излагать различные теории, опубликованные по этому поводу разными исследователями. Достаточно подробно об этом сказано в работах А. С. Монина (1977), М. А. Федонкина (1983). Скажем только, что в качестве причин, способствовавших быстрому развитию органического мира в кембрии, указывается возрастание количества кислорода, раскол докембрийского суперконтинента на отдельные плиты и сопровождавшие его трансгрессии, различные экологические моменты, связанные с коэволюцией различных групп и т. д. Указывается также на влияние оледенений (Салоп, 1977). Высказывается предположение, что возникновение минерализованного скелета могло быть связано с увеличением количества кальция в морях, явившимся результатом размыва карбонатных построек докембрия (Колосов, 1979, с. 25).
Вряд ли можно найти какое-то одно объяснение для изменений, происходивших в биоте кембрия. Существует еще ряд нерешенных проблем палеогеографии кембрия, океанографии того времени и т. д., с которыми теснейшим образом было связано и развитие органического мира (Пальмер, 1984; Розанов, 1984).
Граница между протерозойской и палеозойской эрами отмечается резким изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. После, в основном, "немых" толщ верхнего протерозоя, среди которых рассеяны относительно редкие местонахождения эдиакарской фауны, в осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них помимо низших многоклеточных — губок и кишечнополостных — встречаются также представители высокоразвитых типов животных — плеченогих, моллюсков, членистоногих и др. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных [а кого ещё нет?]. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют "докембрием". |
Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и "мягкотелых", была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocaris, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей. В 1994 г. остатки ископаемой фауны, близкой по составу к фауне Бёрджес, были обнаружены в нижнекембрийских отложениях Южного Китая. |
Загадка Кембрийского взрыва осталась, но теперь разговор идет не о том, что сложные формы жизни появились из неоткуда, а о том, почему очень многие из них вдруг обзавелись минеральным скелетом. Это могло быть связано с изменениями условий среды. Например, к такому эффекту могло бы привести резкое уменьшение кислотности воды, в результате чего карбонат кальция — самый распространенный у животных скелетообразующий материал — стал хуже растворяться в морской воде и легче выпадать в осадок (Александр Марков). Но существует и множество других гипотез.
Было высказано и другое похожее предположение, что причиной появления большого количества ископаемых остатков организмов в раннекембрийских отложениях было изменение гидрохимического режима водоемов, благоприятствующее скелетообразованию по чисто химическим причинам, в частности, указывают на усиленное отложение фосфоритов в морских осадках раннего кембрия. Но такое предположение не увязывается с указанным разнообразием форм и химического состава скелета у кембрийских животных. Как могло благоприятствовать повышение содержания фосфатов в воде образованию, например, кремниевой раковины, или хитина, представляющего собой комплекс азотсодержащих полисахаридов? Таким образом, едва ли правильно пытаться свести "нижнекембрийскую революцию" только к скелетизации организмов.
Для объяснения резких изменений состава и общего облика фауны и флоры в некоторые моменты истории Земли, в том числе на рубеже протерозоя и палеозоя, некоторые ученые (в частности, О. Шиндевольф) пытаются привлечь "взрыв мутаций", вызванный какими-то катастрофическими изменениями внешних условий. Подавляющее большинство мутаций снижают жизнеспособность мутантных организмов — этим пытаются объяснить массовое вымирание видов прежней фауны и флоры. В то же время общее усиление мутационного процесса, по мнению Шиндевольфа, приводит к возникновению и быстрому распространению новых форм. При этом сразу возникают новые типы организации — скачкообразно, посредством крупных мутаций. Возможную причину такого "мутационного взрыва" О. Шиндевольф видел в повышении уровня жесткой космической радиации в результате вспышки Сверхновой звезды на достаточно близком расстоянии от Солнца.
Для того, чтобы у животных появились карбонатные скелеты, недостаточно только того, чтобы среда стала благоприятной. Необходимо иметь и специальные гены и ферменты, с помощью которых живые организмы сумели бы контролировать процесс образования и роста кристаллов карбоната кальция в определенных частях своего тела и в необходимом количестве. Австралийские и немецкие специалисты изучили скелетообразующие ферменты у примитивной архаичной губки, живого ископаемого, которое проживает на нашей планете уже больше 200 млн лет — Astrosclera willeyana. На основе этого исследования ученым удалось определить, что все многочисленные и разнообразные карбоангидразы животных происходят от одного белка, который имел последний общий предок всех животных.
Кембрийский период (488–542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. В самом начале кембрия в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами (различными раковинками, шипами, спикулами и т. д.). Это называют «кембрийским взрывом» или «кембрийской скелетной революцией». До этого момента животные были в основном мягкотелыми, и среди них было очень мало таких, кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. В начале — середине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.). Однако среди кембрийской фауны имеется очень много форм, положение которых в системе животного мира остается неясным. Многие из них сочетают в себе признаки разных типов (например, моллюсков и кольчатых червей, членистоногих и головохоботных червей, хордовых и иглокожих). Разные исследователи по-разному трактуют эти формы, то выделяя их в отдельные типы, то относя к известным типам в качестве «стволовых» (предковых) групп, то сближая с общими предками нескольких известных типов. |
Главная Науки о природе Биология :
Палеозой: Кембрий (570) | Ордовик (500) | Силур (440) | Девон (410) | Карбон (360) | Пермь (290) | Галактические года
Ключевые слова для поиска сведений о кембрийском периоде и кембрийском скачке:
На русском языке: Кембрий, кембрийский скачок, развитие жизни в кембрийском периоде,
распространение скелетных организмов, расцвет водорослей, эпоха трилобитов;
На английском языке: Cembrian period.
|
).
|
|
|
|
|